Monthly Archives: October 2016

TangloppeTorsdag “…Men hvorfor har du så store øyne, Hyperiidae?”

Hyperia macrocephala. Foto: Uwe Kils, engelsk utgave av Wikipedia, Wikimedia Commons

Hyperia macrocephala. Foto: Uwe Kils, engelsk utgave av Wikipedia, Wikimedia Commons

Tidlig i amfipodenes tilstedeværelse tror vi at tre hovedgrupper skilte seg fra hverandre.  Fra hovedgruppen (Gammaridae) ble først de små og rare Ingolfiellidae skilt ut, siden gruppen vi kaller Hyperiidae.

Hva skiller Hyperiidae-amfipodene fra de andre amfipodene? Mest av alt levestilen. I motsetning til alle andre amfipoder, holder de til i de frie vannmassene – svømmende opp og ned og rundtomkring i det vi kaller vannsøylen. De kan komme helt opp i vannflaten, men de trives ikke lenge nede ved bunnen. Alle hyperiidaene holder til i salt vann.

Utseendemessig skiller hyperiidaene seg fra alle andre amfipoder mest av alt fordi de har så store øyne. Hos de aller fleste dekker øynene hele hodet! Veldig ofte er det også sånn at hodet ser nesten gjennomsiktig ut – langt inne i øynene ser vi noe som kan se ut som en øyebunn – midt inne i hodet…

Lysfølsomme organer (vi kan gjerne kalle dem “øyne”) har gjennom tidenes løp utviklet seg uavhengig av hverandre i flere dyrerekker: hos nesledyr (Cnidaria), virveldyr (Vertebrata), bløtdyr (Mollusca), leddormer (Annelida), fløyelsdyr (Onychophora) og leddyr (Arthropoda). Ingen av de andre dyrerekkene har slike organer. Øynene som er utviklet i de forskjellige dyrerekkene følger ikke alle samme utforming – men hovedfunksjonen er at de gir informasjon om lys, og bevegelse av lyset.

Themisto abyssorum. Foto AHS Tandberg

Themisto abyssorum. Foto AHS Tandberg

Innenfor rekken leddyr finnes det flere forskjellige øyetyper – de fleste krepsdyrene har det vi ofte kaller fasettøyne når vi snakker om undergruppen insecta (insekter), dette er øyne som er satt sammen av mange små lysinnsamlere (ommatidier). Hvordan fungerer slike sammensatte øyne, og hva slags bilde av verden får de som har det?

Hyperiidaen Pronoe sp. Legg merke til hvordan øynene har en lang gjennomsiktig del ytterst. Foto: (c) Smithsonian Institution, fotograf KJ Osborn

Hyperiidaen Pronoe sp. Legg merke til hvordan øynene har en lang gjennomsiktig del ytterst. Foto: (c) Smithsonian Institution, fotograf KJ Osborn

Vi vet selvsagt ikke helt hvordan de dyrene som har sammensatte øyne oppfatter det de ser. Det finnes fasettøyne som kan polarisere lyset, det finnes de som bare kan se forskjell på lys og ikke lys, og det finnes nok helt sikkert alle mulige varianter imellom. Hovedfordelen med et sammensatt øye er at det samler lys fra mange forskjellige områder (gjerne i forskjellige retninger), slik at eieren kan få med seg informasjon fra et stort område rundt seg. Siden de mange øynene alle ser i litt forskjellig reting vil bevegelse veldig fort bli registrert, og det er jo bra hvis bevegelsen betyr mat – eller hvis den betyr at noen vil spise deg…

Jo større slike øyne er, jo mer detaljert vil de se, og i et større område. Dette er nok en årsak til at de amfipodene som har klart seg bra midt i de frie vannmassene har hele hodet dekket av øyne; det er nok en klar fordel å fort kunne se både mat og fiender. Jo dypere ned i vannet en kommer, jo mindre lys trenger ned. De siste fotonene med lys som presser seg ned i havet rekker omtrent 1000m ned. Nedenfor de øverste 60-70 metrene er alt lyset som kommer ensformig blått. Ting som  er over en selv vil kunne observeres som skygger mot det “lyse” området som er oppover, mens ting dypere enn en selv vil være vanskeligere å legge merke til.


Detaljerte studier av hyperiidene sine øyne har vist oss enda mer enn at det sikkert er bra med store øyne. Det finnes mange forskjellige løsninger av øyne innen gruppen Hyperiidae – alt fra “ser generelt rundt seg til alle kanter samtidig” som vi finner hos for eksempel Themisto abyssorum – en art vi har mye av i de dype delene av våre farvann, til “følger med på det som skjer over seg med en helt annen type øyne enn de som brukes til å se under seg” som er tilfellet for Paraphromina gracilis – en art som har blitt samlet utenfor California og studert av forskere fra Smithsonian Institution i USA.

Figur 1 fra Fergus et al (2015). A: Paraphromina  gracilis B: Øynene til P. gracilis. Lysinnsamlingsområdet til et ommatidium er fremhevet. C: Hodet til P. gracilis, pil på et nedre øye D: Illustrasjon av  øye til P. gracilis.

Figur 1 fra Fergus et al (2015). A: Paraphromina gracilis B: Øynene til P. gracilis. Lysinnsamlingsområdet til et ommatidium er fremhevet. C: Hodet til P. gracilis, pil på et nedre øye D: Illustrasjon av øye til P. gracilis.

Paraphromina gracilis er nesten gjennomsiktige amfipoder – dette hjelper dem nok i å gjemme seg fra de som vil spise dem. Men som alle hyperiidae er de avhengige av å jakte på mat – andre dyreplankton som lever sammen med dem – og løsningen er å se godt. Øynene deres består av 12 ommatidier hver med flere lysbrønner på tvers av hele øyet som samler lys til hvert ommatidium fra oppsiden (oppoversøkende øyne), og som hver har koblet til seg et sett av kortere nedoversøkende lysbrønner. Dette gjør at de kan se forskjellige bølgelengder av lyset med de oppoversøkende og de nedoversøkende delene av øyet. Slik øynene til P. gracilis fungerer, ser de nok litt bedre oppover enn nedover, så vi kan gå ut fra at de leter etter mat, fiender og partnere mest over seg.

Andre krepsdyr har demonstrert bedre mulighet til å observere lys enn P. gracilis – og veldig få arter har blitt studert i detalj nok til at vi vet noe om hvilke bølgelengder som gir best informasjon. Av de artene der vi har god informasjon om øynene, ser vi at P. gracilis nok har det “videste” utsynet – lyset kan komme hele 2.5 grader “feil” på lysbrønnene og allikevel treffe de lysfølsomme cellene nederst (øynene som ser nedover kan få lys hele 5.5 grader utenfor den direkte linjen ned mot lys-reseptorene). Kombinert med det at det finnes slike lysbrønner over hele hodet, vil de derfor kunne se bevegelse nesten rundt hele seg (ikke bakover, der sperrer resten av kroppen litt for utsikten).

Themisto abyssorum. Foto AHS Tandberg

Themisto abyssorum. Foto AHS Tandberg

Mange av de hyperiidaene som har et mer ensformig øye – selv om det fremdeles dekker hele hodet – er nok å finne litt høyere opp i vannmassene enn Paraphromina. De skal vi komme tilbake til i en senere blogg.

Lederen av laben som undersøkte øynene til Paraphromina sier at hver gang hun begynner å studere en ny art krepsdyr fra de frie vannmassene finner hun en ny variant av sammensatte øyne, og alle avspeiler hvordan de lever. Det er bare å glede seg til neste publikasjon fra dem for å finne ut av enda flere nye og rare øye-løsninger!

Anne Helene


Litteratur:
Fergus JLB, Johnsen S, Osborn KJ (2015) A unique apposition compound eye in the mesopelagic hyperiid amphipod Paraphromina gracilis. Current Biology 25, 473-478.

Eksterne lenker:
Londons Natural History Museum har for tiden en temautstilling om syn  – om evolusjon av organer som kan hjelpe bærerne til å ta inn informasjon om lys og mørke, om bevegelse, og om farge.

TangloppeTorsdag: Trischizostoma raschi Esmark & Boeck, 1861

Ukens amfipode er blant de større artene vi finner i norske farvann, og den heter Trischizostoma raschi. Den er en mellomstor rakker – med store, svarte eller brune øyne som dekker store deler av hodet og nesten møtes på toppen.  Det mest iøyenfallende med denne arten er allikevel hvordan de fremste beina ser ut: i motsetning til de fleste andre amfipoder har de voksne en slags sakseklo (en klo som lukker seg på samme måte som kloen til hummer og krabbe) istedenfor det vi kaller en subchelat klo – altså at det ytteste leddet bretter seg inn under det nest ytterste leddet – den mest vanlige formen på de fremste beina hos amfipoder. Det rareste med foten til Triscizostoma er at den snus fra en subchelat fot til en invertert  (opp-ned) subchelat fot når de blir voksne, slik at foten lukker seg som en sakseklo. Dette har å gjøre med denne slektens levested som voksen.

A: en "vanlig" subchelat fot (fra Metopa alderi, ill: GO Sars, 1895). B: Trischizostoma raschi sin inverterte fot (ill: GO Sars, 1895) C: en variant av chelat fot, eller klosaks (fra Leucothoe spinicarpa, Ill: GO Sars, 1895)

A: en “vanlig” subchelat fot (fra Metopa alderi, ill: GO Sars, 1895). B: Trischizostoma raschi sin inverterte fot (ill: GO Sars, 1895) C: en variant av chelat fot, eller klosaks (fra Leucothoe spinicarpa, Ill: GO Sars, 1895)

Hvis vi ser enda nærmere på denne amfipoden oppdager vi at munndelene stikker ut i en spiss – dette kan hjelpe oss å forstå hvordan T. raschi får maten sin. Denne arten lever nemlig parasittisk på fisk – den holder seg fast på utsiden av fisken, og stikker et hull gjennom fiskeskinnet og inn til det den liker å spise: fiskeblod og fiskemuskler.

GO Sars sin illustrasjon av Trischizostoma raschi. (Sars, 1895)

GO Sars sin illustrasjon av Trischizostoma raschi. (Sars, 1895)

Slekten Trischizoztoma ble offisielt beskrevet av Axel Boeck i et foredrag han holdt for de skandinaviske naturforskerne i København 1860. Han hadde allerede i 1859 skrevet en Prisafhandling for de Studerende ved Universitetet i Christiania “De norske Amphipoder og deres Naturhistorie” (som han vant en gullmedalje for), og der nevnte han denne arten. Den offisielle beskrivelsen ble likevel lest i København og der sa han:

“Denne Amphipode blev efter Professor Rasch´s Sigende af ham tagen på Havbroen udenfor Søndmørs Kyst derved, at han nedsønkede en skudt Fugl i en Dybde af henimod 100 Favne, paa hvilken tre Exemplarer – alle Hunner – havde fæstet sig. (…) Munddelene see ud som en trespaltet fremstrakt Tubus, som er dannet af den overordentligt forlængede Overlæbe og de omdannede Maxillarfødders ydre Plader. Innenfor denne Tubus, efter hvilken Slægtsnavnet er givet, findes de spidse, stærkt forlengede, men spæde Mandibler og Maxiller, der ligne en Slags Braadde. (…) Første Par Fødder er omdannet til stærke Griberedskaber af en eiendommelig Bygning; femte Led eller Haanden er meget stor, opblæst, og festet ved den indre Side til der foregaaende Led. Kloen er ikke som sædvanligt fæstet til den nedre Vinkel, slaaende sig mod den bagre Rand med spidsen opad, men er fæstet til den bagre øvre Vinkel med Spidsen nedad…” (Boeck, 1861)

Som vi kan skjønne av artens navn (den andre delen – artsepitetet – raschi) er den kalt opp etter mannen som fant den, Professor Rasch (i-en på slutten forteller oss at professoren var en mann, hadde det vært –ae på slutten av navnet ville vi visst at den hadde vært kalt opp etter en dame). Og det lange og vanskelige slektsnavnet Trischizostoma peker på de spisse eller tubeformete munndelene (“spiss eller utstrakt munn”). Vi ser av beskrivelsen hans at den uvanlige formen på de fremste beina var noe som lett skilte denne arten fra de andre.

Trischizostoma raschi - funnet i fiskeriundersøkelser i Nordsjøen. Rutenettet under er 1 x 1 cm.Foto: Rupert Wienerroiter/ Havforskningsinstituttet

Trischizostoma raschi – funnet i fiskeriundersøkelser i Nordsjøen. Rutenettet under er 1 x 1 cm. Foto: Rupert Wienerroiter/ Havforskningsinstituttet

Munndelene hjelper denne arten i sin parasittiske levemåte, og det gjør også formen på de fremste beina. Vi vet at den glatte formen til hele dyret sammen med sterke svømmebein gjør at den kan svømme fort, og fasongen på beina gjør at den kan slenge ut framkloen og feste seg kjapt til en intetanende fisk som svømmer forbi. De store øynene – litt som Ulven til Rødhette – gjør nok at den kan se byttet sitt bedre. Alt i alt har vi altså å gjøre med en stor, rask jeger som fester seg på byttet og fortsetter å spise på det i lengre tid. Parasitter trenger ikke drepe byttet sitt, ofte er det best om byttet lever lenge (så har de et godt matfat i lang tid). De fleste gangene vi samler inn denne arten i  norske farvann, har vi funnet den hengende fast på fisk vi har fått i trål. Sånn er det også med de eksemplarene vi har fått inn til NorAmph prosjektet: de har blitt samlet inn av gode kolleger som forsker på fisk. Nå skal vi prøve å finne ut litt mer om T. raschi ved å undersøke DNA-strekkoden dens. Kanskje vil vi få flere fra fiskeriundersøkelsene de neste årene? Kan det være at de som sitter på forskjellige fiskearter er forskjellige? Så langt kan det se ut som om de ikke bryr seg om hvilken art fisk de setter seg på, så lenge det er en fisk. Jeg er allikevel sikker på at når vi undersøker nærmere vil vi finne ut litt mer.

 

 

Trischizostoma dentaticulatum sittende på fisken Bathypterois phenax. Ill: Fig. 1 fra Freire & Serejo, 2004.

Trischizostoma dentaticulatum sittende på fisken Bathypterois phenax. Ill: Fig. 1 fra Freire & Serejo, 2004.

Det er 18 arter i slekten Trischizostoma på verdensbasis. Alle er enten kjent for å være ektoparasitter (parasitter som sitter på utsiden) på fisk, noen har også blitt funnet inni svamper. Vi finner dem i alle verdenshav, men hver art holder bare til i et mindre geografisk område. Inntil videre svømmer vår nordlige Trischizostoma-art rundt med en lys framtid (kanskje det er derfor jeg tenker at den ser ut som om den har solbriller på?) i et hav med mye fisk. Vi får håpe det er like godt med mat for de andre artene i denne slekten.

Anne Helene

 


Litteratur:

Boeck A (1861) Forhandlinger ved de Skandinaviske Naturforskeres ottende møde i Kiøbenhavn. Fra den 8de til den 14de juli 1860. I commision i den Gyldendalske Boghandling.

Boeck A (1872) De Skandinaviske og Arktiske Amphipoder. Christiania, A.W.Brøggers bogtrykkeri.

Freire PR & Serejo, CS (2004) The genus Trischizostoma (Crustacea: Amphipoda: Trischizostomatidae) from the Southwest Atlantic, collected by the REVIZEE Program. Zootaxa 645: 1-15.