Monthly Archives: June 2016

TangloppeTorsdag: Pels på tenna og innebygd tannpirker?

Alle dyr har to ting de liker å gjøre i livet – ting nummer to er å spise. Du tenker kanskje at dette blir litt for intimt og nært? Denne ukens TangloppeTorsdag handler om de små detaljene – der det tygges og slafses – det handler om alle de spennende munndelene…

“Vis meg tennene dine og jeg skal si masse om deg” sier en tannlegevenn av meg. Jeg tror hun mener at hun kan se om jeg pusser tennene ofte nok, eller kanskje hun kan se om jeg spiser for mye sukker – jeg tror uansett hun ville blitt bekymret over den pelsen noen av de amfipode-artene jeg ser på har på tenna. Derimot vil hun kanskje like konseptet “mandibelpalp” – en slags tannpirker som er en del av kjeven hos mange arter?

Vi kan si en hel del om mange dyr basert på munnen deres. Vi kan se hva slags mat arten kan benytte seg av, og ut fra det kan vi si mye om hvordan de lever. Tanglopper og andre krepsdyr har et helt sett med kjever og munndeler, og de kan se så nifse ut at de har inspirert til marerittgivende skapninger på film (det vil det komme mer om i denne bloggen siden, følg med!). Munndelene kan være hårete, spisse, skarpe, runde, klumpete eller flate – alt etter familie og art, og de er som oftest så karakteristiske at vi bruker dem som en nødvendig del av identifiseringsarbeidet.

 

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Hode fra Metopa glacialis. Foto AHS Tandberg

Amfipodene har 6 ytre munndeler som hjelper til med å sanke, kutte, bevege og stappe mat inn i det vi kaller framtarmen (det er ikke mye til munnhule innenfor alle delene – der går det rett i en fordøyelseskanal). For ordens skyld skal jeg presisere at vi regner som munndeler alle kroppsvedheng som sitter fast på hodet og som er med på å få mat inn i munnen. Fremst er en overleppe (labrum), så kommer kjeve (mandibel), underleppe (labium), 2 underkjever (maxilla) og til sist en kjevefot (maxilliped) – et omdannet beinpar som nå henger fast i hodet.

 

 

Munnen til Metopa glacialis. Foto: AHS Tandberg

Munnen til Metopa glacialis. Opp rundt labrum ligger palpene på mandibelen. Foto: AHS Tandberg

Overleppen (labrum) er den delen som for oss kanskje virker som den minst spennende delen av munnen.  Forskere som prøver å si noe om evolusjonen av alle Arthropoda (leddyr) mener at akkurat overleppen er spennende. Det er fordi det er vanskelig å si hvor på hodet den opprinnelig var, og fordi de ikke klarer å bli enige om den egentlig er et eget vedheng, eller om den bare en en slags utposning av hodet, slik at det kommer en flapp ned foran munnen.  Alle krepsdyr er en del av leddyrene, så amfipode-overleppen blir derfor spennende. Av utseende kan den enten være en rund eller en litt kløftet  flapp eller lobe, og av og til har den små, tynne hår – litt som gutter helt tidligst i puberteten får dun på overleppen, kanskje?

 

M-clypeata-08 Md06 1100xLITEb

Incisor og lacinia mobilis hos Metopa clypeata. Foto AHS Tandberg

Kjeven (mandibel) har funksjoner de fleste av oss nok vil gjenkjenne med spising. Som de fleste andre munndelene er det en på hver side av hodet, spesielt for mandibelen er at den høyre og den venstre nesten alltid er litt forskjellig fra hverandre, i tillegg til å være speilvendt. Framkanten (incisor) er ofte skarp og taggete, mange arter har også en jeksel (molar) og en palp. Palpen er en ofte lang og tynn utvekst som kan se litt ut som en tannpirker – og den brukes ofte til å plukke ellet dytte på maten som har blitt knust mellom jekslene. På den ene av kjevene, like bak incisoren,  sitter en liten tapp som kan beveges separat fra resten av kjeven – dette er lacinia mobilis. Lacinia mobilis er spennende fordi det er bare en liten gruppe av krepsdyrene som har denne tappen, og det gjør at vi har et argument for å tenke at disse gruppene har en felles stamform når vi beskriver evolusjonen av krepsdyrene. Krepsdyrgruppene det er snakk om er blant annet tangloppene (Amfipoda), tanglusene (Isopoda) og kommakrepsene (Cumacea), i tillegg til en del grupper vi ikke har egne norske navn for. Denne samlingen av krepsdyrgrupper kalles Peracarida. Så selv om det er en pitteliten detalj på en nesten like pitteliten munndel på et ganske knøttlite dyr, er det mye spennende vi kan lære om en ganske stor gruppe dyr fra den!

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

Mandibel fra Dikerogammarus villosus. Fig 5 fra Mayer et al, 2008

De to underkjevene (Maxilla 1 og 2) består av flere lange flapper, og som oftest ganske mye hår. Det kan være tynne hår som på overleppen, men oftere er det en mengde forskjellige kompliserte hår med delte tupper, fasong som små grantrær eller med nye små hår ut fra hvert hår. Den første underkjeven har vanligvis et sett med kompliserte torner ytterst på den ene loben, og her må vi ofte lage et lite kart over hvor de forskjellige tornetypene står. Vi tror at noen av hårtypene har kjemiske reseptorer – kanskje er det slik amfipodene smaker maten? Andre hår, og mest sannsynlig en hel del av tornene brukes nok til å lage friksjon, slik at underkjevene kan skubbe på maten.

Den største munndelen er kjevefoten (maxilliped). Her har føttene fra hver side grodd sammen til en munndel – så over- og underleppen og kjevefoten finnes det bare en av på hver amfipode. Inderst i midten på kjevefoten har de to platene som på de andre føttene danner siden av amfipoden grodd helt (eller hos noen arter delvis) sammen, slik at de danner en plate. Denne brukes som skuffen på en gravemaskin eller buldozer, og hvis amfipoden spiser fra mudderet på havbunnen kan den senke denne skuffen mens den går bortover, og når den løfter den opp, har den et helt lite måltid i munnen. Det hadde vært noe å hatt ved dessertbordet!

Vi kan finne amfipodearter som holder seg med alle typer matauk som finnes i havet. Vi har de vi kaller “grazers” (“gressetere”), vi har de som finner små organiske næringspartikler i mudderet på bunnen, vi har de som “fisker” etter små partikler i vannmassene, det finnes jegere og åtseletere. Alle disse har forskjellige versjoner av de seks munndelene.

Jeg, og mange amfipodeforskere med meg, tilbringer dagene våre mye med å se på “tennene” til amfipodene, med å telle hår og forskjellige hårtyper, for å kunne si noe om hvilken art vi ser på. Slik kan vi kanskje svare på spørsmålet “men hvorfor har du så store tenner, Bestemor?”

— Anne Helene —

Litteratur:

Arndt, CE, J Berge, A Brandt 2005. Mouthpart-atlas of arctic sympagic amphipods – trophic niche separation based on mouthpart morphology and feeding ecology. Journal of Crustacean Biology 25, 401-412.

Mayer, G, G Maier, A Maas, D Waloszek 2008. Mouthparts of the ponto-caspian invader Dikerogammarus villosus (Amphipoda, Pontogammaridae). Journal of Crustacean Biology 28, 1-15

Tandberg, AH, W Vader 2009. A redescription of Metopa species (Amphipoda, Stenothoidae) based on the type material. 1. Zoological Museum, Copenhagen (ZMUC). Zootaxa 2093, 1-36.

Tandberg, AH, HT Rapp, C Schander, W Vader, AK Sweetman, J Berge 2012. Exitomelita sigynae gen et sp nov.: a new amphipod from the Arctic Loki Castle vent field with potential gill ectosymbionts. Polar Biology 35, 705-716.

Thomas, JD, GW Taylor 1981. Mouthpart morphology and feeding strategies of the commensal amphipod Anamixis hanseni Stebbing

Fredagsbildet: workshops

Slagplaner legges

Slagplaner legges

I kjent stil er det mye som skjer, de siste to ukene har vi hatt en gjesteforsker i fra Spania på besøk; Julio Parapar, som har vært her flere ganger. Han arbeidet  videre på materialet av Oweniidae (børstemark) som vi har her, og vi har kommet et stykke videre på artikler som vi samarbeider på.

Vi har også fått antatt mange(!) bidrag til den 12. internasjonale polychaetkonferansen i august, og fikk besøk i fra NTNU og NIVA for å jobbe med foredrag og postere om barcoding og taksonomi som vi skal ha med oss dit.

TangloppeTorsdag: Liljeborgia ossiani d´Udekem d´Acoz & Vader, 2009

Noen ganger er det sånn at en art setter seg fast i bevisstheten fodi den har så fint, spennende, rart eller kanskje til og med rett ut kult navn. For meg er Liljeborgia ossiani d´Udekem d´Acoz & Vader, 2009 en slik art – og det er fordi jeg synes navnet er vakkert. Selve tangloppen er ikke så værst den heller, og historien bak arten er en god illustrasjon på hvordan forskning innen taksonomi kan bevege seg. Et slags tangloppe-kinderegg, altså!

Liljeborgia ossiani. Foto AHS Tandberg

Liljeborgia ossiani. Foto AHS Tandberg

Det er nødvendig å begynne med litt historie. Michael Sars beskrev Gammarus fissicornis i 1858 på grunnlag av et individ samlet inn i Vadsø. I 1871 flyttet  Axel Boeck denne arten til den relativt nyopprettete slekten Liljeborgia Bate, 1862 – og navnet ble det vi bruker i dag: Liljeborgia fissicornis (M. Sars, 1858). Denne amfipoden var ganske karakteristisk – den er rimelig stor, den er blind, den har torner på bakkroppen og begge de fremste beinparene er det vi kaller “store”: det nestnederste leddet er utvidet til en slags bladform. Georg Ossian Sars (sønn til Michael) laget i 1895 for første gang en komplett illustrasjon av det han forstod fra M. Sars´ tekst var L. fissicornis. Dette skulle vise seg å få konsekvenser.

Plansje 189 fra Sars 1895. Navngitt "Liljeborgia fissicornis".

Plansje 189 fra Sars 1895. Navngitt “Liljeborgia fissicornis”.

Kanskje var det størrelsen (opp mot 25 mm!), kanskje var det tornene på bakkroppen eller det at den ikke hadde øyne, helt sikkert var det de store frambeina som “hjalp” forskere til å kjenne igjen Liljeborgia fissicornis. Den ble en av de artene det var “lett” å identifisere – og den ble registrert i mange prøver fra “overalt” i Norskehavet og Arktis. Knud Stephensen kommenterte allerede i 1931 at den var funnet fra alt mellom 10 og 3000 meters dyp! Dette fikk Wim Vader til å lure på om det kanskje kunne være flere arter som skjulte seg i det de fleste av oss tenkte på som en art, og sammen med Cédric d´Udekem d´Acoz undersøkte han en hel mengde individer som alle var blitt identifisert som L. fissicornis – sikkert for det meste basert på tegningene til G.O. Sars fra 1895.

Det skulle vise seg at det vi i 160 år hadde trodd at var en art egentlig var fire forskjellige arter. Detaljerte studier av morfologi (utseende) og levested (spesielt hvor dypt de var funnet) viser oss at to av artene (L. charybdis og L. calignis) kan bli ganske store (opp til 32 mm) og lever i dypet (mellom 740 og 2500m), mens de to andre artene (L. fissicornis og L. ossiani) lever mye grunnere (vi har materiale fra 55 til 460m, men det finnes litteratur på at L. fissicornis er funnet så grunt som 9m), og mens L. fissicornis er stor (opp til 24 mm) er L. ossiani en ganske liten kjekkas – den kan bli opp mot 10 mm på det lengste.

De fire kan kjennes fra hverandre på grunnlag av antallet torner og fasongen på bakkroppen, fasongen på beina og bevæpningen (pigger) på de bakerste leddene. Vi kan ikke bruke øyne til å skille dem; det er ingen av de fire artene som har øyne, alle er blinde.

Figur 13 fra dUdekem dAcoz & Vader 2009. Liljeborgia fissiornis.

Figur 13 fra dUdekem dAcoz & Vader 2009. Liljeborgia fissiornis.

 

Den arten som G.O. Sars hadde tegnet som Liljeborgia fissicornis viste seg å ikke stemme helt med det M. Sars hadde beskrevet som L. fissicornis: der M. Sars har beskrevet en bakkropp der det tredje bakkroppsleddet ikke har noen torn, har G.O. Sars tegnet en art som har en tydelig, om enn liten og bakoverbøyd, torn på dette tredje bakkroppsleddet.  Siden navnet alltid følger den arten som først ble beskrevet, må altså tegningen de fleste av oss har brukt som en illustrasjon på L. fissicornis være av en annen art – den ble hetende L. ossiani.

 

 

Alle fire artene er det vi kaller bentiske (bunnlevende) – så vi kan se på kartet hvor de to grunne og de to dype artene vil være. L. fissicornis er så langt funnet langs Nordnorge, ved Svalbard og i Barentshavet, mens L. ossiani har blitt funnet langs Nordnorge. Hvis vi inkluderer individene G.O.Sars tegnet, kan vi utvide dette til å gjelde hele norskekysten. De to dyptlevende artene har blitt funnet i Norskehavet og nord for Svalbard. Nå som vi har en nøkkel til å kunne skille de fire artene, er det ingen tvil om at vi vil få mange nye registreringer av de forskjellige blinde Liljeborgia-artene.

Det at alle de fire “fissicornis”-artene er blinde, gir oss en mulig forklaring på hvor de kommer fra, og hvordan de har kommet til Arktis. De har nemlig en hel masse trekk som ligner sterkt på en annen gruppe Liljeborgia – men alle artene i den gruppen finnes i Antarktis. Det er trolig Antarktis som er opprinnelsesstedet for denne amfipodegruppen, så hvordan har våre kaldt-elskende Liljeborgia kommet seg fra det kalde vannet sørpå til det nesten like kalde vannet nordpå? Innimellom de to områdene er det mye varmt vann, og det er sikkert ikke så deilig for kaldtvannsdyr.

Liljeborgia pallida - en Liljeborgia-art med øyne. Foto AHS Tandberg

Liljeborgia pallida – en Liljeborgia-art med øyne. Foto AHS Tandberg

De fleste Liljeborgia har øyne – mange av dem ganske store øyne. Også de antarktiske Liljeborgia som lever i dypet. Vi tror at de øyeløse arktiske Liljeborgia-artene har en felles stamform som må ha holdt til så lenge i dypet at den sluttet å utvikle øyne. De kan slik ha fulgt det kalde bunnvannet fra Antarktis til Arktis – og her nordpå kan noen ha kommet opp til grunnere og lysere vann igjen. Dette er en teori vi også holder på for andre arktiske blinde amfipoder på grunt vann.

 

Men hva er det med navnet som gjør at jeg synes det er så vakkert at jeg lett kommer til denne arten? Liljeborgia ossiani ligger godt i munnen – det er deilig å skrive – og ikke minst hedrer det to store forskere innen nordisk zoologi. Slektsnavnet Liljeborgia er etter den svenske zoologen Wilhelm Lilljeborg 1816-1908. Han var professor i zoologi ved Lunds universitet, og jobbet blant annet med krepsdyr, han spesialiserte seg på gruppen Cladocera (vannlopper). Artsepitetet ossiani  er laget fra navnet Ossian – det fornavnet G.O. Sars selv brukte når han skulle si hva han het. Siden det var hans tegning gitt til det vi nå vet var feil navn som var den første illustrasjonen av denne arten, var det logisk at når arten endelig ble gjenkjent som noe annet enn L. fissicornis skulle den få navn etter sin første illustratør. Vi regner fremdeles G.O. Sars som den største norske amfipodeforskeren, og illustrasjonene han laget i 1895 brukes daglig også i dag for identifisering av amfipoder. Vi har bare rettet litt på navnene på noen av artene…

Anne Helene


Litteratur:

d´Udekem d´Acoz, C. & W. Vader, 2009. On Liljeborgia fissicornis (M. Sars, 1858) and three related new species from Scandinavia, with a hypothesis on the origin of the group fissicornis. Journal of Natural History 43, 2087-2139.

Sars, G.O. 1895. An Account of the Crustacea of Norway. Pt 1. Amphipoda. Alb. Cammermeyers forlag, Christiania.

Sars, M. 1858. Oversigt over de i den norskarctiske Region forekommenede krebsdyr. Forhandlinger i Videnskaps-Selskabet i Christiania for 1858: 122-163.

Stephensen, K. 1931. Crustacea Malacostraca. VII. (Amphipoda III). The Danish Ingolf Expedition 3 (11). 179-290.